雜交水稻的遺傳規(guī)律、雜交水稻遺傳圖解

袁隆平最快樂的事情，就是逛超市，但他什么都不買。

即便九十歲高齡，他仍顫巍巍地踱到米糧區(qū)，看了看大米的價格，

發(fā)現(xiàn)挺便宜，放心了，高高興興又走出去了。

相信袁老的故事及緬懷其詞大家已經(jīng)寫了很多，這里聊一聊雜交水稻的前世今生。

首先水稻是雌雄同株同花植物，這就帶來一個問題，同株水稻在遺傳基因上是一致的，不利于品種改良(與人類近親結(jié)婚容易導(dǎo)致遺傳疾病類似)。

這就需要通過選用兩個在遺傳上有一定差異，同時它們的優(yōu)良性狀又能互補的水稻品種進行雜交，生產(chǎn)具有雜種優(yōu)勢的第一代雜交種，就是雜交水稻。

1917年日本學(xué)者發(fā)現(xiàn)了野生水稻雄性不育。美國農(nóng)學(xué)家瓊斯于1926年提出水稻具有雜種優(yōu)勢理論。也就是可以利用不孕不育的水稻，也就是說自交不育，需要外界提供花粉，這就可以進行水稻雜交來改良品種，提高產(chǎn)量、抗病蟲害等。

玉米的花解構(gòu)與水稻的花結(jié)構(gòu)比較。雜交育種中都需要去雄，在水稻上，去雄是一件極其辛苦的事

第二次世界大戰(zhàn)后，世界各國科學(xué)家進行了長期的努力，提出了多種基于雄性不育來實現(xiàn)水稻雜交技術(shù)路線，著名的有歐內(nèi)斯特·羅伯特·西爾斯的“三系法”技術(shù)路線設(shè)計、愛德華生的“二系法”以及日本科學(xué)家新城長有的“三系法”育種方案。

首次成功的水稻雜交是由美國人亨利·畢徹在1963年于印度尼西亞完成的，并因此獲得1996年的世界糧食獎。

1968年，日本科學(xué)家新城長友經(jīng)過多年努力提出了一系列諸如趕粉等等雜交水稻育種新方法，首次成功實現(xiàn)了基于“三系法”配套育種。但是無論是亨利·畢徹還是新城長友，其方案都存在著某些缺陷（不能穩(wěn)產(chǎn)），無法進行大規(guī)模的推廣，使得水稻雜交停留在實驗室階段，未能完成雜交水稻的產(chǎn)業(yè)化。

水稻是稻屬谷類作物，水稻原產(chǎn)于中國和印度，七千年前中國長江流域的先民們就曾種植水稻。一句話中國種植水稻歷史悠久，土地面積大，所以野生水稻能基因突變出不孕育的水稻可能性更大，其孕育出可改良的水稻品種可能更多。也就是達爾文的理論，更容易基因突變，更容易進化。

另一個原因是中國人口眾多，中國再困難也必須要解決中國人自己的吃飯問題。

1966年中國湖南的農(nóng)學(xué)家袁隆平在栽培稻中研究雄性水稻不育并取得成果，其論文以《水稻的雄性不孕性》，發(fā)表在中國科學(xué)院《科學(xué)通報》第17卷第4期（1966年2月28日）。論文發(fā)表后，受到國家科委重視。

1967年，由袁隆平、尹華奇、李必湖三人組成“水稻雄性不育科研小組”正式成立，全力尋找不育系。

1970年，首先在湖南省隨后推廣到全國稻作區(qū)開展了由農(nóng)技人員與農(nóng)民社員相結(jié)合尋找不育系的群眾運動。

1970年11月23日上午，袁隆平的科研助手李必湖與海南島南紅農(nóng)場技術(shù)員馮克珊在離農(nóng)場不遠的一片沼澤地里約0.3畝野生稻中成功地尋找到了一株野生的雄性不育株，并立即電話通知了在北京查資料的袁隆平，經(jīng)研究鑒定后命名為“野敗”，并被全國雜交水稻大協(xié)作組選中，全國動員培育以實現(xiàn)“三系”配套。

1972年冬，江西省萍鄉(xiāng)農(nóng)業(yè)局的顏龍安采取遮光處理，首先從“野敗”種子成功抽穗育成了“二九矮1號”不育系及同型保持系，并向全國提供不育系種子。全國水稻科研協(xié)作全力攻關(guān)“恢復(fù)系”，從國內(nèi)與東南亞、非洲、歐洲等地的1000多個品種里篩選出100多個有恢復(fù)能力的品種，直到1973年廣西農(nóng)學(xué)院教師張先程在東南亞的水稻品種中找到第一個結(jié)實率在90%以上的強恢復(fù)系IR24。至此，秈型雜交水稻“三系”配套成功，突破了日本人無法實現(xiàn)的雜交水稻育種技術(shù)，完成了雜交水稻研究工作的最后一步，選配出強優(yōu)勢組合。

1976年在洞庭湖區(qū)大力推廣第一個得到大面積應(yīng)用的雜交水稻品種——“南優(yōu)2號”。

全國秈型雜交水稻科研協(xié)作組”1981年榮獲中國第一個國家發(fā)明特等獎，獲獎人排名為：袁隆平、顏龍安、張先程、李必湖等。

本質(zhì)上，不同育種技術(shù)的目標(biāo)都是通過對生物進行基因重組而獲得優(yōu)良的形狀，馴化、人工選育、誘變、雜交、轉(zhuǎn)基因等方式都改變了生物基因組的構(gòu)成。

從技術(shù)原理來看，傳統(tǒng)雜交育種技術(shù)通過雜交，而轉(zhuǎn)基因技術(shù)是通過基因定向轉(zhuǎn)移的方式。從技術(shù)特點來看，受限于物種隔離，傳統(tǒng)雜交技術(shù)只能在同一物種之間進行基因的重組，而受益于基因工程等技術(shù)，轉(zhuǎn)基因技術(shù)可以跨物種進行基因重組，大大地拓寬了優(yōu)良基因的來源。

此外，雜交技術(shù)的操作對象是整個基因組，無法對單個基因進行精確轉(zhuǎn)移，而轉(zhuǎn)基因技術(shù)可以定向轉(zhuǎn)移目標(biāo)基因，目標(biāo)明確、可控性強，后代表現(xiàn)可以預(yù)期，同時降低工作量。

根據(jù)轉(zhuǎn)基因的特性可以把轉(zhuǎn)基因性狀分為三類：

第一類為輸入性狀，即通過增加作物的抗除草劑特性、抗蟲特性、抗惡劣環(huán)境特性等，使得作物減少種植過程的損失、增加種植密度，最終實現(xiàn)作物的增產(chǎn)（并非直接增產(chǎn)，而是通過減少損失和增加種植面積實現(xiàn)增產(chǎn)效果）。此外，由于作物抗性的增強，農(nóng)藥使用的減少也為作物種植節(jié)約了成本。

美國孟山都公司生產(chǎn)的全球知名草甘膦除草劑就是配合其研發(fā)的抗除草劑特性轉(zhuǎn)基因改良種子，狠狠得收割了全球。目前全球仍在使用，包括中國。

第二類為輸出性狀，其主要目的是提高作物產(chǎn)品的品質(zhì)，如增加食物的營養(yǎng)、減少食物中的反式脂肪酸、提高油料作物的含油量等。

第三類為增值性狀，即使作物合成不同的化學(xué)物質(zhì)用于其他領(lǐng)域的生產(chǎn)，如用作藥物、生物燃料等。

雜交相較轉(zhuǎn)基因技術(shù)，育種周期長。轉(zhuǎn)基因操作更加精準(zhǔn)，培育速度更快。

以前農(nóng)民種地，都是自己留種的，也就是在收獲的時候挑出一些比較好的，儲存起來作為明年的種子。

但是今天，農(nóng)民自己留種的現(xiàn)象越來越少了，基本上都是從市場上購買種子。

大家都聽說過，轉(zhuǎn)基因的農(nóng)作物很難自行留種，必須年年購買，原因就是什么呢？

這是因為：使用了雜交技術(shù)、利用了雜種優(yōu)勢的種子根本就不適合自行留種。

如上圖所示，子一代（就是農(nóng)戶種植的第一代）性狀的表現(xiàn)是比較均衡的，穩(wěn)定的。

但如果自己留種，從子二代開始，大約有四分之一的后代會出現(xiàn)性狀回歸。也就是說，通過雜交所獲得的優(yōu)勢消失了。

所以對雜交作物而言，自行留種并不是一個好的選擇，大部分農(nóng)戶都會選擇繼續(xù)從種子公司購買雜交種子。

這里不得不提到一個公司的名字孟山都。

1956年，一場罕見的蟲災(zāi)席卷美國，給當(dāng)?shù)卮蠖箮頊珥斨疄?zāi)。危急關(guān)頭，美國科學(xué)家在中國野生大豆中，找到抗病基因，成功渡過了危機。

半個世紀后的2000年，美國孟山都公司組團到中國考察。臨別前，中方送給對方一粒野生大豆種子。孟山都如獲至寶，回去后，立刻用最尖端的技術(shù)，檢測出高產(chǎn)和抗病基因。

緊接著，孟山都通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)復(fù)制出這種大豆，并在全球101個國家和地區(qū)，搶注了64項專利，連給它提供了研究基種的中國也得交專利費。

如今，美國成了全球大豆霸主，中國的大豆產(chǎn)業(yè)則幾乎全軍覆沒：1995年之前，中國手握全球90%以上的野生大豆豆種，并一直是大豆凈出口國，如今我國90%的大豆依賴進口。

以豬種為例，當(dāng)我們還在以體型、外貌來選育豬種時，對方已建起了種豬數(shù)據(jù)庫。

除了種豬，我國的種雞、種牛……甚至連北京烤鴨的種鴨，都依靠進口。

在農(nóng)作物的高端蔬菜領(lǐng)域，外國公司控制了50%以上的種子市場。西蘭花、甜菜、青花菜等高端品種，洋種子占比更是超過80%。

我們引以為豪的全國蔬菜生產(chǎn)大縣——山東壽光，恰恰是洋種子的重災(zāi)區(qū)。

從2000年開始，包括孟山都、先正達等在內(nèi)的30多家國際種業(yè)巨頭，紛紛涌入壽光。2008年高峰時，洋種子占據(jù)了壽光60%以上市場。

在2018年全球十大種業(yè)巨頭營收排行榜上，中國本土企業(yè)僅有隆平高科一家入圍，且其5.2億美元的營收，不及孟山都的1/20。若不是中化集團2017年收購了四大巨頭之一的先正達，中國幾乎又要淪落到任人宰割的地位。

世界上轉(zhuǎn)基因大豆和玉米是種植最廣泛的轉(zhuǎn)基因品種，棉花是種植最廣泛的轉(zhuǎn)基因經(jīng)濟作物，在轉(zhuǎn)基因小麥和水稻的推廣方面，各國都比較謹慎。具體到我國，目前我國僅批準(zhǔn)了轉(zhuǎn)基因棉花和番木瓜的商業(yè)化種植。其中，棉花用于紡織服裝，真正用于直接食用的轉(zhuǎn)基因作物僅有轉(zhuǎn)基因番木瓜。

七、結(jié)束語

2020年底舉行的中央經(jīng)濟工作會議指出，要尊重科學(xué)、嚴格監(jiān)管，有序推進生物育種產(chǎn)業(yè)化應(yīng)用。要開展種源“卡脖子”技術(shù)攻關(guān)，立志打一場種業(yè)翻身仗。

不久前，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部辦公廳發(fā)布《關(guān)于鼓勵農(nóng)業(yè)轉(zhuǎn)基因生物原始創(chuàng)新和規(guī)范生物材料轉(zhuǎn)移轉(zhuǎn)讓轉(zhuǎn)育的通知》（以下簡稱《通知》），在農(nóng)業(yè)科研和產(chǎn)業(yè)領(lǐng)域引起了廣泛關(guān)注。

《通知》的發(fā)布，體現(xiàn)了中央對我國種業(yè)發(fā)展的高度重視、對“生物育種創(chuàng)新在塑造農(nóng)業(yè)科技競爭新優(yōu)勢中的核心作用”的肯定，以及對打贏種業(yè)翻身仗的期望。

在聽聞袁老離世的消息后，無數(shù)人在留言區(qū)向他匯報：

“袁爺爺，我今天沒有剩飯”；

諸多青年學(xué)子在評論區(qū)寫道，“他走后，我們都將是他”。