中國水稻怎么來的;中國水稻由來

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    中國水稻怎么來的;中國水稻由來

    中國水稻怎么來的;中國水稻由來

    (視覺中國/圖)

    全世界90%以上的稻米產(chǎn)于亞洲,而且集中于東亞、東南亞和南亞這三大地區(qū)。如同人類的起源有非洲起源(單一起源)和多地區(qū)起源假說一樣,為全球大半數(shù)人口提供主食的水稻也有一次起源(單一起源,single-origin)假說和多次起源(multiple-origin)假說。

    水稻的一次起源假說源自2011年美國華盛頓大學(xué)的芭芭拉·沙爾(Barbara A. Schaal)和紐約大學(xué)的邁克爾·普魯加南(Michael D. Purugganan)發(fā)表的論文,他們認(rèn)為,水稻的馴化只有一次,并非兩個亞種各自獨(dú)立馴化。他們采用的是分子生物證據(jù)分析和估計,認(rèn)為水稻的起源約在8200-13500年前,起源地是在中國的長江流域。

    這個水稻的一次起源假說一方面與已知的考古數(shù)據(jù)有一致的地方,但是僅憑分子生物學(xué)證據(jù)也還不足以充分證明水稻的起源和歷史。當(dāng)然,水稻一次起源說與考古發(fā)現(xiàn)中找到的植硅體可以相互佐證。植硅體是硅沉淀在植物細(xì)胞或組織中形成的顆粒,由于性質(zhì)比有機(jī)物穩(wěn)定,可以在地層中長期保存。

    在中國的長江流域,如湖南省道縣玉蟾巖遺址、江西省萬年縣仙人洞遺址、浙江省浦江縣上山遺址和浙江省龍游縣的荷花山遺址都發(fā)現(xiàn)了超過1萬年的水稻植硅體,表明水稻確實是在約1萬年前左右開始在中國長江中下游流域首先栽培。

    但是,也有不同的研究結(jié)果認(rèn)為,水稻不同亞種分別起源于不同的地理區(qū)域,粳稻起源于中國的普通野生稻,而秈稻則起源于南亞和東南亞的尼瓦拉野生稻(O. nivara)。但是,第一種秈稻應(yīng)是由粳稻和野生稻雜交培育而成。此后,這個雜交種傳到東南亞、南亞,這些地方的農(nóng)民栽培出了適應(yīng)當(dāng)?shù)丨h(huán)境的多種品種,由此產(chǎn)生了獨(dú)特的秈稻。因此,今天亞洲稻(又稱水稻,Oryza sativa L)包括粳稻(Japonica)和秈稻(Indica)兩個主要亞種。

    現(xiàn)在,中國科學(xué)院植物研究所、中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所和美國加利福尼亞大學(xué)歐文分校的聯(lián)合團(tuán)隊在2023年8月的《自然植物》(Nature Plants)雜志上發(fā)表的一項研究,再次證明水稻是多次起源。

    研究人員基于1578份水稻和野生稻樣本的重測序數(shù)據(jù),在全基因組水平上分析馴化基因的起源,由此推斷水稻的野生祖先和起源地點(diǎn)。首先,該項研究確認(rèn)了水稻包括6個品種群,印度型(indica,秈稻)、澳洲型(aus)、孟加拉國型(rayada)、 香稻(aromatic)、溫帶粳稻(temperate japonica)和爪哇型(tropical japonica),還有兩種野生稻存在4個遺傳組分(Ruf1、Ruf2、Niv1和Niv2)。

    在此基礎(chǔ)上通過全基因組掃描,發(fā)現(xiàn)993個在indica(秈稻)和japonica(粳稻)中同時受到選擇的基因(馴化基因),其中80%來自中國的普通野生稻,其余20%起源于南亞和東南亞地區(qū)的尼瓦拉野生稻。

    這些馴化基因在水稻馴化過程中發(fā)生了持續(xù)的亞種間基因緩慢的相互滲透,因此在漫長的演化過程中融合到了整個水稻的基因庫。同時,深入研究36個知名馴化基因并進(jìn)行單倍型網(wǎng)絡(luò)分析發(fā)現(xiàn),中國南部和印度北部為水稻的兩個主要馴化中心,東南亞以及印度南部可能是水稻的次級馴化地區(qū)。

    這也意味著,水稻是在中國長江流域首先栽培,中國南部和印度北部成為水稻的兩個主要馴化中心,東南亞和印度南部可能成為水稻再次一級馴化地區(qū),因此水稻是在不同地方有多次起源和馴化。

    之前也有一些研究提出,水稻具有多次起源或馴化。2019年,中國科學(xué)技術(shù)大學(xué)科技史與科技考古系和中國社科院考古研究所合作,利用植硅體分析法對安徽蚌埠雙墩新石器時代遺址地層沉積物進(jìn)行研究,現(xiàn)場隨機(jī)取樣采集了多個地層的沉積樣品。研究結(jié)果顯示,在距今7300年到6800年之間的時期,黍與水稻已同時出現(xiàn)于該遺址,而且水稻在其農(nóng)作物組成中占據(jù)了絕對主體地位,黍的比重相對較低。

    植硅體形態(tài)分析更是顯示,雙墩遺址的水稻是處于馴化階段的原始粳型栽培稻,其馴化水平明顯高于鄰近的江蘇順山集遺址發(fā)現(xiàn)的距今8500年到7500年之間的水稻馴化水平。研究人員根據(jù)這一結(jié)果認(rèn)為,淮河流域也是中國水稻演化的重要區(qū)域,其早期水稻可能具有獨(dú)立的馴化過程。這也意味著,淮河流域可能是中國水稻的另一個起源地,證明水稻是在不同時間和不同地區(qū)多次起源或馴化。

    不過,生物演化的起源和歷程不只是需要基因和分子生物學(xué)的追蹤,還需要化石的佐證。對于水稻,化石主要是指植硅體。在植硅體的形成過程中,會封存一些植物細(xì)胞中原有的有機(jī)碳,含量可以達(dá)到植硅體重量的0.3%-6%左右。這首先可以用來進(jìn)行碳十四測年,以鑒定時間。

    其次,稻屬植物特有的植硅體有水稻扇形、雙峰形和并排啞鈴形三種。中國研究人員早就發(fā)現(xiàn),水稻扇形體邊緣魚鱗狀紋飾的數(shù)量可以用于區(qū)分野生稻與馴化稻。野生稻中水稻扇形體魚鱗狀紋飾的數(shù)量大于等于9的比例大致在17%左右,而馴化稻中的比例則在63%左右。

    另一方面,化石方面的證據(jù)還可以看稻粒與莖稈的連接部位的小穗軸,小穗軸光滑表明是自然脫落的野生稻,如果有拉扯形成的斷裂,則表明是馴化稻。但是這樣的化石極少見,因此還主要是從植硅體來區(qū)分馴化稻還是野生稻。

    上述中美聯(lián)合研究團(tuán)隊只是從分子和基因組角度證明了水稻是多次起源,但還缺乏類似區(qū)分野生稻還是馴化稻那樣的植硅體化石證據(jù)。因此,水稻的多次起源假說還需要其他研究來進(jìn)一步佐證。

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    責(zé)編 朱力遠(yuǎn)

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