水稻最開始從何而來-水稻是何時出現的

作為一個山西人，我從小吃的米飯都是綿軟而粘性大的。第一次去南方城市的飯店吃飯時，我在心里嘀咕：“這里的廚師怎么還不如我媽，天天做米飯都能把它做得又干又硬。”

（圖片來源：veer圖庫）

直到我開始念研究生，明白了水稻的分類學知識，并開始種田后，我才發現自己當年錯怪了廚師。

原來我吃的“北方米飯”和“南方米飯”是用不同的大米做的。而且，“北方大米”和“南方大米”還不是一個祖先！它們是如何進化成今天的樣子的？

水稻，通常特指原產于亞洲的栽培稻（Oryza sativa L.），已被種植在除南極洲以外的所有大陸，為世界上超過一半人口提供食物，是目前世界上最主要的糧食作物之一。早在中國漢代，人們就將水稻分為粳（念 gěng 或 jīng）稻和秈（xiān）稻兩類。1928年，Kato等人證明水稻包括兩個亞種O. sativa subsp. japonica和O. sativa subsp. indica，分別對應粳稻和秈稻。

那么，粳稻和秈稻具體有哪些區別呢？先來考考大家：下圖是東北五常大米和泰國香米這兩種常見的高品質大米，請根據以下線索判斷它們誰是粳稻，誰是秈稻。

線索一：粳稻谷粒短圓、透明，秈稻谷粒細長且透明度低。

線索二：蒸熟后，粳稻膨脹性小粘性強，秈稻膨脹性大而粘性弱。

東北五常大米（左）和泰國香米（右）（圖片來源：王新）

揭曉答案：東北五常大米為粳稻，而泰國香米屬于秈稻，你答對了嗎？

其實除了以上兩個形態線索外，粳稻和秈稻還有第三點重要的區分線索：粳稻耐寒、耐弱光和忌高溫，主要分布于我國的北方和溫度較低的高海拔地區；而秈稻耐熱、耐濕、耐強光并忌寒冷，主要分布于我國南方的熱帶和亞熱帶地區。北方朋友們常吃的較為軟糯的大米是粳稻，而當年我在南方吃到的那碗稍干硬的大米便是秈稻。

大家有沒有在買米時陷入選擇困難癥——

“五常大米”“稻花香米”“泰國香米”“長粒香米”“稻香貢米”“珍珠米”“絲苗米”“油粘米”......

現在你知道了吧：

五常、長粒香、稻花香、稻香貢米、珍珠米是粳稻（并且五常和稻香貢米本質上都是稻花香）。

泰國香米、絲苗米、油粘米是秈稻。

想吃哪種米飯就選擇哪種米噢！

經過長期的馴化和培育，水稻不僅可以分為粳稻和秈稻兩個亞種，在亞種之下還可以細分成不同的品種群。其中粳稻亞種下包括rayada（深水稻）、aromatic（香稻）、temperate japonica（溫帶粳稻）和tropical japonica（熱帶粳稻）四個品種群，秈稻亞種下包括indica（秈稻）、aus（奧斯稻）兩個品種群。而現有的水稻（亞洲栽培稻）品種，也都是基于這六個品種群培育而來。

其中，秈稻、溫帶粳稻和熱帶粳稻為主要的品種群，奧斯稻、深水稻和香稻為小品種群。奧斯稻為極早熟和耐旱的陸生稻，因生長于孟加拉和印度孟加拉邦所謂的Aus季節（3-6月）而得名，具有較強的抗逆性。深水稻為孟加拉的地方特有品種群，生長在1~6米的深水中，植株高度能適應洪水的深度變化。香稻，稻如其名，谷粒存在獨特的香氣，此外，其谷粒細長、彈性和韌性俱佳、口感特殊，是一種生長在印度次大陸的優質大米。

不過，這么多不同的水稻，都有同樣的老祖先嗎？

正如狗一開始并不是人類的寵物，水稻也不是生來就長成五常大米或者泰國香米的樣子，它們都經歷了一個從野生到家養或人工栽培的馴化過程。水稻馴化的起點大約在一萬年前，在人類耕種行為的影響下，水稻的祖先按照人類的期望，開始了漫長的進化過程。

水稻的野生祖先為普通野生稻（O. rufipogon）和尼瓦拉野生稻（O. nivara），它們是一對生長在一起的姐妹花。

普通野生稻主要生長在深水的沼澤、湖泊和溝渠內，是多年生種，植株較高，通常靠匍匐莖繁殖。尼瓦拉野生稻多生長在季節性干旱的沼澤，一年生，植株較矮，通常為種子繁殖。普通野生稻分布范圍較廣，在東亞、西亞、東南亞甚至大洋洲的巴布亞新幾內亞和澳大利亞均有分布，而尼瓦拉野生稻僅分布于南亞和東南亞，被包含在普通野生稻的分布區內。

各種野生稻在馴化為水稻的過程中，很多性狀都發生了改變。

例如落粒性，野生稻的種子成熟后會自動脫落，掉入土壤，這一特性有利于其自身的繁衍，但對人類來說，采集種子就是件麻煩事兒了。因此，種子落粒性的改變被認為是水稻馴化的關鍵性狀。現在我們看見的水稻，種子成熟后不會脫落。

成熟的水稻（圖片來源：veer圖庫）

再如休眠性，為了躲避突發的惡劣環境，野生稻進化出了種子休眠這一機制，它可以休眠數年，在合適的環境下才開始萌發，但這一機制對人類種植卻不是很友好，如果種子跟開盲盒一樣參差不齊地發芽甚至發不出來，農民伯伯估計要“昏古七”了。現在的水稻種子基本上不會休眠。

栽培稻在馴化過程中在形態、生理特征以及生殖性狀等方面的變化

跟水稻分類之復雜有得一拼，野生稻也不止分為普通野生稻和尼瓦拉野生稻，它倆內部也可以各自分為不同的類群。中國科學院植物研究所葛頌研究員團隊經過多年的探究，利用形態學、群體遺傳學、地理學等多手段，證實普通野生稻內部存在Ruf1和Ruf2兩個遺傳成分不同的類群，尼瓦拉野生稻內部也存在Niv1和Niv2類群。這四個類群在地理上有一定的分布趨勢：Ruf1分布在中國、印度和尼泊爾地區，Ruf2主要分布于東南亞、南亞和中國的云南和海南；Niv1分布于印度、尼泊爾、斯里蘭卡和緬甸，而Niv2分布于印度東北部和東南亞。

我們常說，“一龍生九子，九子各不同”，物種內部也存在豐富的多樣性。那么 “五常大米”和“泰國香米”，有同樣的“爹娘”嗎？粳稻、秈稻及其各品種是如何起源的呢？

為了弄清楚這個問題，長久以來，考古學、生物學以及社會科學等領域都對水稻的馴化歷史開展了廣泛的研究。然而，由于水稻及其野生祖先類群的繁多、遺傳結構的復雜、廣泛的基因流（水稻不同品種群間以及水稻和野生稻間的相互雜交）、種質資源的錯誤鑒定等原因，水稻的馴化歷史到現在仍然存在爭議。

目前，關于水稻的馴化歷史有多種假說：一次起源假說、兩次起源假說和多次起源假說。簡單來說，一次起源認為五常大米和泰國香米起源于同一個祖先，其中一個先馴化，另一個由先馴化的那一種和野生稻雜交產生；兩次起源認為五常大米和泰國香米起源于不同的祖先；多次起源假說認為除五常大米和泰國香米有不同的馴化歷史外，如奧斯稻等其它小品種群也有不同的起源歷史。

盡管一次起源和多次起源的假說都有證據支持，但目前大多數的研究結果都認同：在基因組背景上，粳稻（五常大米）起源于普通野生稻，而秈稻（泰國香米）起源于尼瓦拉野生稻，爭議的焦點在于控制馴化性狀（例如種子不落粒、不休眠）的等位基因是從何處起源的，是在一個野生稻中馴化而來還是從兩個野生稻中馴化而來。

為解釋水稻復雜的馴化歷史，中國科學院植物研究所的桑濤研究員和葛頌研究員提出了兩種理論模型。

聽到理論模型幾個字不要慌，我們用過年在支付寶集福卡的過程來進行類比：想必大家都集齊過五張福卡，但是集齊的過程是不一樣的，可能是自己收集齊的，也可能是用沾福卡從別人那兒“復制”來的。

我們把水稻中的馴化基因比作福卡，能夠集齊五張福卡就代表從野生稻馴化成為了現在的水稻。已知“小粳”（指粳稻）和“小秈”（指秈稻）現在都已經集齊五張福卡，那么也存在兩種可能：

（a）滾雪球模型，其中一人有極好的運氣，先集齊了五張福卡，另一個人用沾福卡完全復制了這五種福卡；（b）組合模型，“小粳”集了五張福卡中的一部分，“小秈”收集了另一部分，倆人用“沾福氣”卡相互復制，最后都集齊了五張福卡。

水稻的馴化模型（圖片修改自：桑濤和葛頌，2007）

滾雪球模型即單次起源模型，認為馴化基因在水稻的一個類群中被馴化，隨后通過雜交的方式擴散到其它野生稻中，并形成水稻的其它類群。而組合模型認為馴化基因是多次起源的，水稻的馴化從不同的野生稻開始，通過不斷的雜交和相互漸滲，雖然“小粳”和“小秈”的基因組背景不同，但它們都擁有了一致的控制馴化性狀的基因。

因此，確定現有的福卡是由一人集齊還是倆人一起努力的成果，即確定馴化性狀的起源和漸滲方向是理清水稻馴化歷史這一謎團的關鍵。之前對水稻馴化歷史的研究，要么沒有區分“小粳”和“小秈”的祖先，要么是把五福合成為一張福卡后再來研究它的來源，所以未能清晰地厘清水稻地馴化歷史。

根據這一思想和模型的指導，中國科學院植物研究所葛頌研究員團隊通過構建進化樹的方法，首先確定“小粳”和“小秈”的祖先，然后在基因組上找到福卡（控制小粳和小秈相同馴化性狀形成的基因），最后通過確定福卡的來源來推斷水稻的馴化歷史。

研究人員利用1578份水稻和野生稻樣本的重測序數據，證實了粳稻和秈稻來源于不同的祖先，即“五常大米”和“泰國香米”沒有同樣的“爹娘”。小粳的野生祖先為中國地區的普通野生稻（Ruf1），而小秈的野生祖先為東南亞地區的尼瓦拉野生稻（Niv2）。

在此基礎上，利用全基因組掃描的方式，鑒定到993個在小粳和小秈中同時受到選擇且單倍型一致的基因（五張福卡）。通過對這些基因進行系統發生分析，發現80%的基因與來自中國的野生稻有較近的親緣關系（也就是說“小粳”收集了四張福卡），而其余20%的基因起源于南亞和東南亞地區（“小秈”收集了一張福卡），成功證明水稻為多次馴化。

需要說明的是，除了這些共享的馴化基因（福卡）外，“小粳”和“小秈”的基因組中還包括各自獨立馴化的基因，這些基因使得“小粳”和“小秈”稻各有不同。

為了確定馴化事件發生的地點，研究人員進一步對36個知名馴化基因（控制水稻種子落粒性、水稻芒長和水稻穎殼顏色等性狀的基因）進行單倍型網絡分析，認為中國南部和印度北部為水稻的馴化中心，且在東南亞以及印度南部和斯里蘭卡地區可能存在獨立的馴化事件。

圖片來源：veer圖庫

手中這碗白花花的米飯，我們或許早已司空見慣，但每一粒大米走到我們跟前，都花了近萬年的時間，它們講述著從原始部落人群開始有意識地收集，到早期的農民自行培育，再到如今的育種學家精準高效的育種歷程。關于水稻起源的推演也爭論了將近一個世紀，然而有爭議才會有探索的動力。

水稻的起源、馴化、育種都蘊藏了許多故事，闡明作物馴化歷史對于深入了解進化和作物改良的過程以及理解人類文明的進程至關重要。相信在不久的將來，完整的故事終將會逐一展現！

參考文獻：

1. Kovach, M. J., Sweeney, M. T. & McCouch, S. R. New insights into the history of rice domestication. Trends Genet. 23, 578-587 (2007).

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3. Khush, G. S. Origin, dispersal, cultivation and variation of rice. Plant Mol. Biol. 35, 25-34 (1997).

4. Jing, C. Y. et al. Multiple domestications of Asian rice. Nat. Plants 9, 1221-1235 (2023).

作者：景春艷 王新

作者單位：中國科學院植物研究所

審核：葛頌（中國科學院植物研究所）